Запахи для карпа

[Григорий]

Вначале хочу поблагодарить Алексея Чебанюка (aka Алексей2006) за переданную нам с вами ссылку на данную лекцию, а Михаила Ивановича за размещение данной ссылки на сайте.

Начнем с начала. Автор приводит пример с ванилью.
Он говорит, что независимо от концентрации ваниль - это ваниль, потому что молекула ванили как ключик, цепляется к своему рецептору.
Получается, что в примере со скатолом, в зависимости от концентрации, включаются разные рецепторы?
Не понимаю.

Саша, лектор делит процесс восприятия запаха на несколько этапов от распознание молекулы рецептором до генерации импульса передаваемого в мозг. Лектор рассказал принцип и порядок включения отдельных составляющих элементов этой цепи на этапах от этапа распознания до этапа кодирования одного химического вещества обонятельным аппаратом человека, ничего не говоря о этапе декодирования, собственно этапе ощущения нами запаха, этапе рождения образа запаха в головном мозге, показав нам только картинку такого возбуждения.

Вот здесь можно прочесть подробно и для человека, и для рыбы:
Физиология органов чувств.

Если быть кратким, то:

Обонятельный эпителий человека является специализированной эпителиальной тканью светло-желтого цвета, расположенной в носовой полости и отвечающей за восприятие запахов. У человека площадь обонятельного эпителия приблизительно равна 7см(2) в то время как, например, у немецкой овчарки его площадь достигает 170см(2), при этом на эпителии человека расположено около 30 миллионов чувствительных клеток, а у овчарки – 220 миллионов чувствительных клеток. Обоняние рыбы сравнимо с обонянием собаки.

В состав обонятельного эпителия входят три типа клеток: структурные клетки, базальные клетки и чувствительные нейроны. Обонятельные (боуменовы) железы обеспечивают обонятельный эпителий слизью, богатой липидами. Расположены обонятельные (боуменовы) железы под обонятельным эпителием (в слое соединительной ткани). Обонятельные (боуменовы) железы выделяют слизь в специальные протоки.

Обонятельный эпителий делится на три слоя: базальный, апикальный и промежуточный. Апикальной слой содержит тела структурных клеток. Базальный слой, прилегает к базальной пластине, содержит горизонтальные и шаровидные базальные клети. Промежуточный слой содержит тела чувствительных нейронов.

Структурные клетки (находятся в апикальном слое) представляют собой удлиненные столбчатые клетки, которые находятся между рецепторами и имеют множество микроворсинок, поддерживающих отростки чувствительных клеток, тем самым, увеличивая площадь поверхности и обеспечивая более быстрое улавливание запахов. Структурные клетки также регулируют состав слизи, выделяемой обонятельными железами.

Базальные клетки (находятся в базальном слое) бывают двух типов: горизонтальные и шаровидные. Базальные клетки расположены на границе обонятельного эпителия и базальной пластины (lamina propria). Это единственный тип клеток, отростки которых не выходят на поверхность обонятельного эпителия. Задача базальных клеток обеспечить формирование новых обонятельных рецепторов и структурных клеток в процессе их регенерации. Базальные клетки являются стволовыми клетками.

Обонятельные нейроны это хеморецепторы, то есть рецепторы, передающие сигнал при взаимодействии с некоторым химическим веществом. Они находятся в обонятельном эпителии.

Обонятельные рецепторы являются нейронами первого черепно-мозгового нерва. Обонятельные рецепторы имеют реснички, расположенные на дендритах этих нейронов.

В обонятельном эпителии, кроме обонятельных рецепторов, существуют также и отростки нейронов тройничного нерва, отвечающие за ощущения давления, боли и изменения температуры в области рта, глаз и носовой полости. Реснички нейронов троичного нерва, расположенные на дендритах этих нейронов, "выставлены" в носовую полость, и так же воспринимают химический сигнал.

Например, ментол при умеренных концентрациях производит ощущение холода в носовой полости, которое распознается именно нейронами тройничного нерва. Некоторые ученые, например, Г.Охлофф (G.Ohloff), считают, что около 70% всех запахов воспринимаются нейронами тройничного нерва, хотя все признают что нейроны тройничного нерва могут быть в несколько раз менее чувствительны, чем обонятельные рецепторы (нейроны первого черепно-мозгового нерва).

Для того чтобы вещество могло быть воспринято обонятельной системой, оно должно быть летучим и растворимым в слизи, выделяемой обонятельными (боуменовыми) железами. Такие вещества называют Летучие Ароматные Вещества. Для восприятия запаха необходима достаточная концентрация молекул распознаваемых веществ, такая концентрация, чтобы они могли быть восприняты сразу несколькими нейронами обонятельной системы.

Тела обонятельных нейронов располагаются в обонятельном эпителии. Их дендриты видоизменены и представляют собой булавовидные отростки, от которых отходят реснички, выставленные в слой слизи, которые покрывают эпителий.

У каждого обонятельного нейрона присутствует от 8 до 20 ресничек. По структуре реснички обонятельного нейрона представляют собой типичные реснички. Длина ресничек обонятельного нейрона колеблется от 30 микрон до 200 микрон.

Реснички обонятельного нейрона это первый участок рецепции обонятельного сигнала. На них, на особых рецептивных зонах, находятся белки-рецепторы, ответственные за связывания с молекулами Летучих Ароматных Веществ и последующее возбуждение нейрона.

Обонятельные реснички очень подвижны, они способны изгибаться в разные стороны, благодаря чему у них увеличивается область контакта с окружающей средой.

Существуют доказательства того, что у человека присутствуют также обонятельные нейроны с микроворсинками вместо ресничек (Moran DT, Rowley JC, Jafek BW: Electron-Microscopy of Human Olfactory Epithelium Reveals a New Cell Type – the Microvillar Cell, 1982, Morphology of the human olfactory epithelium by Edward E. Morrison, Richard M. Costanzo, 2009). Длина микроворсинок обонятельного нейрона равна примерно 100 мкм.

На другом конце обонятельного нейрона, внутри эпителия, от него отходит аксон.

Ветви обонятельного нерва, состоящие из групп от 10 аксонов до 100 аксонов, проходят сквозь решетчатую кость на вентральной стороне черепной коробки и соединяются с нейронами в обонятельной луковице, образуя структуры, называемые гломерулами.

Обонятельные нервы являются самыми короткими нервами среди черепномозговых нервов.

Обычно в гломерулах на 1 постсинаптическую клетку приходится много аксонов (у кроликов, например, примерное соотношение 1:130). Это необходимо для усиления сигнала.

У человека существует от 300 до 400 видов обонятельных белков-рецепторов.

Обонятельные рецепторы принадлежат к группе рецепторов, сопряженных с G-белком (G protein-coupled receptors, GPCRs). Это метаботропные рецепторы, при активации запускают каскад реакций, который ведет к генерации нервного импульса.

Главная особенностью обонятельных рецепторов является их низкая специфичность: один рецептор может взаимодействовать не с одним, а с несколькими типами Летучих Ароматных Веществ. Верно и обратное, что каждое вещество может активировать несколько видов рецепторов.

В итоге каждый отдельный запах вызывает активацию различных комбинаций нейронов (а затем и гломерул), а распознавание запаха происходит уже на более высоких уровнях обработки информации. Благодаря такой системе комбинаций организм может распознать практически бесконечное число запахов.

Каждое вещество активирует различные комбинации обонятельных нейронов. Всего обонятельных клеток около 40 миллионов, так что вариантов взаимодействия бесконечное количество. Сами обонятельные рецепторы достаточно чувствительны к структуре лиганда (пахучего вещества), так что молекулы лиганда даже с похожим строением вызывают появление разных комбинаций активированных нейронов.

Как оказалось, при большей концентрации любое вещество взаимодействует с большим набором рецепторов, а при меньшей концентрации – с меньшим количеством рецепторов. Поэтому, например, вещества индол (С8Н7N) или скатол (С9Н9N) в больших концентрациях пахнут гнилью, а в маленьких концентрациях воспринимаются, как аромат цветов.

Индол и Скатол являются веществами одного ароматического ряда и структурно отличаются тем, что скатол имеет дополнительную метильную группу.

Вот, наконец, и ответ на ваш вопрос, Саша.