• А может все из-за бактерий?

    СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ, СИНТЕЗИРУЮЩИХ DE NOVO ЛЕТУЧИЕ ДУШИСТЫЕ ВЕЩЕСТВА
    Шпичка А.И. 1, Семенова Е.Ф. 1
    1. ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет»

    В природе известно около 100 000 видов микроорганизмов, причем изучено лишь несколько сотен видов, которые синтезируют вещества или осуществляют реакции, полезные для человека, и используются в хозяйственной деятельности с древних времен для получения таких ароматных продуктов питания и напитков, как сыр, хлеб, вино, пиво и др. Но, несмотря на это, важная роль микроорганизмов как природных источников различных ароматов не была осознана и исследована вплоть до первой половины XX-го столетия [21]. Одни из первых работ по этой теме были написаны выдающимся русским микробиологом Василием Леонидовичем Омелянским [33]. В последние 25–30 лет значительно интенсифицировалось изучение ароматобразующих микроорганизмов, вызванное не столько фундаментальной необходимостью идентификации продуктов их метаболизма, сколько потребностью пищевой, парфюмерно-косметической и химико-фармацевтической промышленности в новых путях получения натуральных душистых соединений для удовлетворения спроса населения на современные аромапродукты [27, 36].



    Большинство используемых сейчас натуральных ароматизаторов является эфирными маслами, получаемыми для производственных целей лишь из сырья сравнительно небольшого числа видов высших растений. Качество эфирного масла существенно зависит от экологических факторов, местности, в которой выращиваются эфироносы, кроме того, плантационное выращивание характеризуется сезонностью. Указанные проблемы способны решить биотехнологии на основе микробного синтеза, которые являются более конкурентоспособными по сравнению с биотехнологиями получения эфирных масел в культуре изолированных растительных клеток и тканей [12, 38, 47]. В связи с этим особый интерес в качестве нетрадиционных источников эфирных масел представляют микроорганизмы (бактерии, актиномицеты, грибы, дрожжи, водоросли), способные синтезировать эти субстанции de novo.
    Целью данного исследования является проведение анализа литературных данных по микроорганизмам, способным синтезировать de novo летучие душистые вещества, сравнение продуцентов по таксономическому положению, химическому строению и запаху ароматобразующих веществ в связи выявлением наиболее перспективных для дальнейшего изучения и внедрения в производство представителей микромира.
    Материалы и методы исследования
    В работе использован контент-анализ отечественных и зарубежных литературных источников.
    Результаты исследования и их обсуждение
    В проведенных отечественными и зарубежными специалистами исследованиях по изучению ароматобразующей способности представителей разных таксонов дана оценка по уровню накопления и составу смеси синтезируемых летучих душистых соединений, скорости роста культуры и другим свойствам, важным для биотехнологического производства [1, 2, 4–10, 14, 15, 17–20, 22–24, 30, 31, 34, 35, 37, 41–43, 45, 50]. Кроме этого, особое внимание уделяется выяснению механизмов синтеза, путей метаболизма, влияющих на этот процесс [10, 14, 15, 20, 21, 31, 37, 45, 50].
    Среди изученных представителей [23, 27, 31, 33, 36] царства Bacteria, типов Firmicutes, Proteobacteria, Actinobacteria (табл. 1) можно выделить 4 основные группы микроорганизмов в зависимости от направления запаха синтезируемого класса соединений. К первой группе относятся палочковидные бактерии типов Firmicutes и Actinobacteria, являющиеся продуцентами пиразинов, обладающих запахом жареного. Вторая группа включает грамположительные шаровидные и палочковидные бактерии типа Firmicutes, порядка Lactobacillales, которые способны синтезировать кетоны, эфиры, альдегиды, ацилоины, обладающие маслянисто-сливочным запахом. Третья группа состоит из более разнообразных в отношении таксономического положения микроорганизмов, продуцирующих спирты и сложные эфиры с фруктовым ароматом. Стрептомицеты, синтезирующие геосмин и ряд других веществ, обладающих земляным запахом, составляют последнюю, четвертую, группу продуцентов.
    Таблица 1
    Бактерии, синтезирующие летучие душистые вещества de novo
    Вид микроорганизма Таксономическое положение Синтезируемые летучие вещества Запах Ссылки
    Bacillus cereus Bacteria, Firmicutes, Bacillales, Bacillaceae 2-ацетил-1-пирролин запах приготовленного риса [27]
    Bacillus subtilis Bacteria, Firmicutes, Bacillales, Bacillaceae пиразины запах жареного [8]
    Clostridium acetobutilicum Bacteria, Firmicutes, Clostridiales, Clostridiaceae бутилбутират фруктовый, ананасовый [36]
    Lactococcus lactis Bacteria, Firmicutes, Lactobacillales, Streptococcaceae 2,3-бутандион, эфиры жирный запах сливочного масла и сметаны [23, 31]
    Streptococcus cremoris Bacteria, Firmicutes, Lactobacillales, Streptococcaceae 2,3-бутандион, ацетальдегид запах сливочного масла [31, 36]
    Streptococcus lactis Bacteria, Firmicutes, Lactobacillales, Streptococcaceae 2,3-бутандион, ацетальдегид запах сливочного масла [31, 36]
    Lactobacillus maltaromicus Bacteria, Firmicutes, Lactobacillales, Lactobacillaceae 3-метилбутаналь, 3-метилбутанол, изобутаналь, изобутанол солодовый [36]
    Lactobacillus rhamnosus Bacteria, Firmicutes, Lactobacillales, Lactobacillaceae ацетоин, 2,3-бутандион маслянисто-сливочный [31]
    Leuconostoc mesenteroides Bacteria, Firmicutes, Lactobacillales, Leuconostocaceae ацетоин маслянисто-сливочный [23]
    Erwinia carotovora (syn. Erwinia arrocepitae, Pectobacterium carotovorum) Bacteria, Proteobacteria, Enterobacteriales, Enterobacteriaceae алифатические эфиры, 3-метилбутилацетат, изобутилацетат, метионол, метионола ацетат, изобутанол, 2-фенилэтанол, триптофол запах банана [36]
    Pseudomonas aeroginosa Bacteria, Proteobacteria, Pseudomonadales, Pseudomonodaceae 2-аминоацетофенон подобный винограду, сладкий, ароматный, подобный жасмину [36]
    Pseudomonas fragi Bacteria, Proteobacteria, Pseudomonadales, Pseudomonodaceae этилбутират, этилизовалериат ананасовый, фруктовый [36]
    Pseudomonas fragi CRDA 037 Bacteria, Proteobacteria, Pseudomonadales, Pseudomonodaceae этилбутират, этил-3-метилбутират, этилгексаноат, этил-2-гексеноат, этилкротонат, этил-2-метилгексаноат фруктовый, клубничный [36]
    Pseudomonas oleovorans Bacteria, Proteobacteria, Pseudomonadales, Pseudomonodaceae метилкетоны неприятный [27]
    Pseudomonas perolens Bacteria, Proteobacteria, Pseudomonadales, Pseudomonodaceae 2-метокси-3-изопропилпиразин заплесневелый, подобный картофелю [36]
    Pseudomonas pseudomallei Bacteria, Proteobacteria, Pseudomonadales, Pseudomonodaceae борнеол, изоборнеол хвойный [27]
    Pseudomonas taetrolens Bacteria, Proteobacteria, Pseudomonadales, Pseudomonodaceae 2-метокси-3-изопропилпиразин заплесневелый, подобный картофелю [36]
    Zymomonas mobilis Bacteria, Proteobacteria, Sphingomonodales, Sphingomonodaceae ацетальдегид резкий, запах прелых яблок [36]
    Corynebacterium glutamicum Bacteria, Actinobacteria, Actinomycetales, Corynebacteriaceae тетраметилпиразин из некоторых аминокислот запах жареного [31, 36]
    Streptomyces citreus Bacteria, Actinobacteria, Actinomycetales, Streptomycetaceae геосмин земляной [27]
    Streptomyces griseus Bacteria, Actinobacteria, Actinomycetales, Streptomycetaceae геосмин земляной [36]
    Streptomyces odorifer Bacteria, Actinobacteria, Actinomycetales, Streptomycetaceae геосмин, 2-эксогидрокси-2-метилборнан, 2-метилизоборнеол, 2-изопропил-3-метоксипиразин земляной, заплесневелый [36]
    Необходимо заметить, что, как правило, фруктовый аромат у представителей третьей группы бактерий обеспечивается за счет синтеза 2–5 компонентов в количестве, например, у Erwinia carotovora 600 мг на литр культуральной жидкости [36], которые, как было сказано выше, являются спиртами и сложными эфирами. Причем стоит отметить, что получение этих веществ химическим путем не представляет сложности и обеспечивает более высокий выход.
    Особый интерес с целью получения эфирных масел представляют водоросли. Сравнительный анализ культур сине-зеленых, зеленых и красных водорослей, относящихся к родам Calothrix, Cylindrospermum, Anabaena, Nostoc, Spirulina, Chlorella, Cyanidum, показал, что количество синтезируемых ими летучих душистых веществ находится на уровне 3 мг на литр культуральной жидкости [6]. Однако использование биомассы Chlorella vulgaris, Spirulina platensis и других микроводорослей перспективно для получения спиртовых экстрактов типа резиноида дубового мха, входящего в состав духов в качестве фиксатора запаха, а также самостоятельного пигментированного ароматического начала (табл. 2), обладающего антисептическим, закрепляющим, отхаркивающим, антиоксидантным и заживляющим действиями. Коммерческий сбор дубового мха ведется в странах Южной и Центральной Европы с дальнейшей переработкой во Франции [6, 22, 24, 30, 41].
    Таблица 2
    Водоросли, синтезирующие летучие душистые вещества de novo
    Вид Таксономическое положение Синтезируемые летучие вещества Запах Ссылки
    Chlorella vulgaris Plantae, Chlorophyta, Trebouxiophyceae, Chlorellaceae резиноид типа дубового мха сильный запах земли и мха [6, 41]
    Nostoc commune Bacteria, Cyanobacteria, Cyanophyceae, Nostocaceae носкомин, комностин, ностоциклин, геосмин земляной [13]
    Nostoc punktiforme Bacteria, Cyanobacteria, Cyanophyceae, Nostocaceae геосмин, 2-метиоизоборнеол земляной [6, 22, 41]
    Scenedesmus acutus Plantae, Chlorophyta, Chlorophyceae, Scenedesmaceae резиноид типа дубового мха сильный запах земли и мха [6, 41]
    Scenedesmus incrassatulus Plantae, Chlorophyta, Chlorophyceae, Scenedesmaceae изопренилацетат, фитол, ферругинол, бензилциннамат, бутандиол цветочно-бальзамический [24]
    Spirulina platensis Bacteria, Cyanobacteria, Cyanophyceae, Pseudanabaenaceae резиноид типа дубового мха сильный запах земли и мха [6, 41]
    По нашему мнению, наиболее перспективными с целью получения эфирных масел и летучих душистых соединений с разнообразными направлениями запаха являются грибные культуры, в частности, относящиеся к базидиомицетам и аскомицетам, в том числе дрожжи, поскольку они способны накапливать промышленно важные и биологически активные метаболиты (табл. 3, 4) [1, 2, 4, 5, 7, 9, 14, 15, 17–20, 34, 35, 37, 41–43, 45, 50].
    Таблица 3
    Мицелиальные грибы, синтезирующие летучие душистые вещества de novo
    Вид микроорганизма Таксономическое положение Синтезируемые летучие вещества Запах Ссылки
    Agaricus bisporus Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Agaricaceae 3-метилбутаналь, 3-октанон, 1-октен-3-он, 3-октанол, 1-октен-3-ол, фурфураль, бензальдегид, фенилацетальдегид, бензиловый спирт сильный грибной запах (1-октен-3-он) [36]
    Bjerkondera adusta (syn. Polyporus adustus) Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Polyporaceae 4-метоксибензальдегид, 3,4-диметоксибензальдегид, 3,4-диметоксибензиловый спирт, 4-деканолид сладкий, ароматный, подобный ванили [27, 31, 36]
    Lentinus edodes Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Polyporaceae лентионин, 1-октен-3-ол, 1-октен-3-он грибной [27]
    Lentinus lepideus Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Polyporaceae метилциннамат, коричная кислота, сесквитерпины с кадинановой структурой, кадинол, мууролол, кубенолы, фарнезол, дрименол, сесквитерпеновые эфиры с мууролановой структурой, террестрол фруктовый, ароматный, анисовый, кедровый [36]
    Polyporus durus Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Polyporaceae 4-бутанолид, 4-пентанолид, 3-пентен-4-олид, 4-гексанолид, 2-гексен-4-олид, 5-гексен-4-олид, 5-гексанолид, 2-гептен-4-олид, 4-гептанолид, 4-октанолид, 2-нонен-4-олид, 2-децен-4-олид, 4-деканолид, сесквитерпены запах кокоса, ананаса [36]
    Polyporus tuberaster Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Polyporaceae метилбензоат, этилбензоат, бензальдегид цветочно-фруктовый с нотами иланг-иланга [27, 31]
    Pycnoporous cinnabarinus Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Polyporaceae ванилин, метилантранилат запах ванили [27]
    Trametes odorata (syn. Gloeophyllum odoratum; syn. Osmoporus odoratus) Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Polyporaceae метиланизат, анизальдегид, δ-кадинен подобный анису [36]
    Wolfiporia cocos Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Polyporaceae линалоол запах ландыша [27]
    Boletus edulis Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Boletaceae пиразины, 2-формилпирролы запах высушенных грибов [36]
    Gloeophyllum odoratum Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Gloeophyllaceae дрименол, метил-3-гидрокси-3,7-диметил-6-октеноат, 1-октен-3-ол приятный фруктовый [36]
    Inocube coridalina Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Cortinariaceae метилциннамат фруктовый. розоподобный [36]
    Inocube pyrlodora Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Cortinariaceae метилциннамат фруктовый. розоподобный [36]
    Inocube odorata Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Cortinariaceae метилциннамат фруктовый, розоподобный [36]
    Ischnoderma benzoinum Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Fomitopsidaceae бензальдегид, 4-метоксибензальдегид, 2-фенилэтанол запах миндаля, запах цветов боярышника [9, 27]
    Poria aurea (syn. Auriporia aurea) Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Fomitopsidaceae 2-октен-4-олид сладкий [36]
    Lentinellus cochleatus Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Auriscalpiaceae транс-неролидол, фокиенол, 6-формил-2,2-диметилхромен подобный анису [36]
    Lepistra irina Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Tricholomataceae (3S, 4S, 10R)-3,10-эпокси-11-оксо-бисабола-1,8-диен – лепистирон запах ирисового масла, цветков апельсина [36]
    Mycena pura Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Thicholomataceae цитронеллол запах розы [27]
    Mycoacia uda Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Meruliaceae p-толуальдегид, р-метилацетофенон, р-метилбензиловый спирт, р-толил-1-этанол фруктовый [36]
    Phlebia radiata Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Meruliaceae 4-деканолид фруктовый с нотой персика [27]
    Oospora suaveolens Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Botryobasidiaceae эфиры аминокислот фруктовый [36]
    Pleorotus euosmus Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Pleurotaceae линалоол, кумарин, цис- и транс-линалоолоксиды сладкий, цветочный [36]
    Pleorotus pulmonarius Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Pleurotaceae 1-октен-3-ол, 1-октен-3-он грибной [27]
    Cystostereum muraii Fungi, Basidiomycota, Basidiomycetes, Cystostereaceae 1-октен-3-он, бензофурановые терпеноиды, бисаболан запах ванили, кокосовых хлопьев [36]
    Tyromyces sambuceus Fungi, Basidiomycota, Basidiomycetes, Polyporaceae 4-декалактон (4-деканолид), другие лактоны запах персика, маракуйи, кокоса [31, 36]
    Aspergillus niger Fungi, Ascomycota, Eurotiomycetes, Trichocomaceae метилкетоны; 2-фенилэтанол неприятный; розоподобный [9, 27]
    Aspergillus oryzae Fungi, Ascomycota, Eurotiomycetes, Trichocomaceae 1-октен-1-ол ананасовый [9, 36]
    Aspergillus terreus Fungi, Ascomycota, Eurotiomycetes, Trichocomaceae этилацетат фруктовый [45, 50]
    Penicilium decumbens Fungi, Ascomycota, Eurotiomycetes, Trichocomaceae туйопсен, 3-октанон, неролидол, 1-октен-3-ол, β-фенилэиловый спирт подобный сосне, розе, яблоку, грибам [36]
    Trichothecium roseum Fungi, Ascomycota, Ascomycetes, incertae sedis нерол, линалоол, цитронеллол, терпинеол, неролидол, линалилацетат, цитронеллилацетат, геранилацетат, 1-октен-3-ол, 3-октанол, 1,5-октадиен-3-ол, октан-1-ол, 2-октен-1-ол цветочный, грибной [36]
    Ceratocystis courulescens Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Ophiostomataceae 6-метил-5-гептен-2-он, 6-метил-5-гептен-2-ол, неролидол, цитронеллол, цитронеллилацетат, 2,3-дигидрофарнезол, транс-фарнезол, гераниол, геранилацетат, нерол, линалоол, α-терпинеол, нерилацетат фруктовый [36]
    Ceratocystis fimbriata Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Ophiostomataceae линалоол, цитронеллол, гераниол, α-терпинеол сладкий, фруктовый [8, 18, 31, 35, 36]
    Ceratocystis moniliformis Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Ophiostomataceae 3-метилбутилацетат, гераниол, цитронеллол, нерол, линалоол, α-терпинеол, гераниаль, нераль, цитронелилацетат, геранилацетат запахи банана, груши, розы, персика [31, 36]
    Ceratocystis populina Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Ophiostomataceae бициклические сесквистерпены с 1,7-диметил-4-изопропилдекалиновым скелетом, δ-кадинол, δ-кадинен приятный фруктовый аромат [36]
    Ceratocystis variospora Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Ophiostomataceae витронеллол, цитронеллилацетат, гераниаль, нераль, гераниол, линалоол, геранилацетат, нерол, α-терпинеол ароматный, подобный герани [36]
    Ceratocystis virescens Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Ophiostomataceae цитронеллол, гераниол, линалоол, геранилацетат, нерол, α-терпинеол, гераниаль, нераль, цитронеллилацетат, нерилацета фруктовый, розоподобный [36]
    Leptographium lundbergii Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Ophiostomataceae сесквистерпеновые спирты с африканановым скелетом (африканолы): лептографиол, изолептографиол, изоафриканол фруктовый, сладкий [36]
    Chaetomium globosum Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Chaetomiaceae геосмин земляной [36]
    Fusarium pore Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Nectriaceae τ-лактоны, τ-декалактон и (Z)-6-τ-додеценолактон фруктовый, персиковый [27, 36]
    Hypomyces odoratus Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Hypocreaceae сесквитерпеновые эфиры и спирты, 1-октен-3-ол подобный камфоре [36]
    Trichoderma koningii Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Hypocreaceae 6-пентил-α-пирон запах кокоса [36]
    Trichoderma reesei Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Hypocreaceae 6-пентил-2-пирон запах кокоса [36]
    Trichoderma viride Fungi, Ascomycota, Sordariomycetes, Hypocreaceae 6-пентил-2-пирон, 6-(пент-1-енил)-2-пирон запах кокоса [8, 9, 21, 31, 36, 50]
    Cladosporium cladosporoides Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Davidiellaceae изобутиловый спирт, изобутилацетат, 3-метилбутанол, 3-метилбутилацетат, β-фенилэтанол, β-фенилацетат фруктовый [36]
    Cladosporium suaveolens Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Davidiellaceae γ-декалактон, δ-додекалактон кокосовый [31]
    Monilia fruticola Fungi, Ascomycota, Leotiomycetes, Sclerotiniaceae 4-окталактон, 4-декалактон запах персика [36]
    Ascoidea hylecoeti Fungi, Ascomycota, Saccharomecetes, Ascoidaceae β-фенилэтанол, фуран-2-карбоновая кислота, цитронеллол, нерол, линалоол, α-терпинеол, цитронеллаль, лимонен, мирцен, цитронеллилацетат фруктовый, цветочный, розоподобный [27, 36]
    Geotrichum candidum (Staron) Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Endomycetaceae этилизобутират, этил-2-метилбутират, этил-3-метилбутират фруктовый [36]
    Geotrichum candidum Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Endomycetaceae этилацетат, 3-метилбутанол, 3-метилбутилацетат, β-фенилэтанол, β-фенилэтилацетат запах дыни [36]
    Geotrichum penicillatum (syn. Trichosporon penicillatum) Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Endomycetaceae этиловые эфиры, этил-2-метилбутират, этил-3-метилбутират, этилизобутират, этилбутират фруктовый [9, 36]
    Таблица 4
    Дрожжи и дрожжеподобные грибы, синтезирующие летучие душистые вещества de novo
    Вид микроорганизма Таксономическое положение Синтезируемые летучие вещества Запах Ссылки
    Ambrosiozyma cicatricosa Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycopsidaceae гераниол, цитронеллол, нерол, β-фенилэтиловый спирт, α-терпинеол, нерол, цитраль, линалоол подобный розе [36]
    Ambrosiozyma monospora Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycopsidaceae гераниол, цитронеллол, нерол, β-фенилэтиловый спирт, α-терпинеол, нерол, цитраль, линалоол подобный розе [36]
    Dipodascus magnusii Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Dipodascaceae высшие спирты и эфиры яблочный, фруктовый [36]
    Eremothecium ashbyi Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Eremotheciaceae гераниол, цитронеллол, нерол, β-фенилэтиловый спирт, линалоол, цитраль, фарнезол подобный розе [ 2, 4, 5, 7, 36, 41-43]
    Eremothecium gossypii Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Eremotheciaceae гераниол, цитронеллол, нерол, β-фенилэтиловый спирт, линалоол, цитраль, фарнезол подобный розе [ 1, 5, 41-43]
    Hansenula anomala (syn. Pichia anomala) Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycetaceae этилацетат, изобутилацетат, триметилбутилацетат, фенилэтилацетат, фенилэтиовый спирт цветочно-фруктовый [9, 31, 36]
    Hansenula mrakii Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycetaceae 2- и 3-меттилбутилацетат, изобутилацетат фруктовый, банановый [36]
    Hansenula saturnus Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycetaceae этилацетат, 3-метилбутанол, 3-метилбутилацетат, 2-фенилэтанол, 2-фенилэтилацетат розоподобный [36]
    Kluyveromyces lactis Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycetaceae цитронеллол, гераниол, линалоол, β-фенилэтанол, эфиры, изоамиловый спирт, ацетоин, 2-фенилацетат, изобутанол, изовалериановая кислота фруктовый, подобный розе, цветочный [19, 27, 36, 50]
    Kluyveromyces marxianus Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycetaceae 2-фенилэтанол подобный розе [9, 21, 31, 50]
    Pichia farinosa Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycetaceae этилацетат, 3-метилбутанол, 3-метилбутилацетат, 2-фенилэтанол, 2-фенилэтилацетат розоподобный [36]
    Pichia fermentans Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycetaceae 2-фенилэтанол подобный розе [17]
    Saccharomyces cerevisiae Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, SaccharomycetaceaeHYPERLINK «http://bvi.rusf.ru/taksa/s0020/s0020298.htm» 2-фенилэтанол; 4-деканолид; линалоол, гераниол, цитронеллол, α-терпениол; ванилин подобный розе; персиковый; цветочно-фруктовый; запах ванили [ 9, 14, 15, 17, 20, 31, 50]
    Saccharomyces fermentati Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, SaccharomycetaceaeHYPERLINK «http://bvi.rusf.ru/taksa/s0020/s0020298.htm» линалоол, неролидол, транс-фарнезол цветочный [36]
    Saccharomyces rosei Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, SaccharomycetaceaeHYPERLINK «http://bvi.rusf.ru/taksa/s0020/s0020298.htm» β-мирцен, лимонен, линалоол, α-терпинеол, фарнезол цветочный, цветочно-фруктовый [36]
    Saccharomyces vini Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, SaccharomycetaceaeHYPERLINK «http://bvi.rusf.ru/taksa/s0020/s0020298.htm» 2-фенилэтанол подобный розе [9]
    Torulopsis utilis (syn. Candida utilis) Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycetaceae 2-фенилэтанол, этилацетат подобный розе [8, 9]
    Fungi, Ascomycota, Saccharomycetes, Saccharomycetaceae 4-гидрокси-2(или 5)-этил-5(или 2)-3(2Н)-фуранон, фуранеол интенсивный сладкий запах [31, 36]
    Fungi, Ascomycota, Schizosaccharomycetes, Schizosaccharomycetaceae ванилин запах ванили [15]
    Sporobolomyces odorus (syn. Sporidiobolus salmonicolor) Fungi, Basidiomycota, Microbotryomycetes, Sporidiobolaceae 4-деканолид, 5-деканолид, цис-7-децен-5-олид, цис-6-додецен-4-он интенсивный персиковый запах [8, 21, 27, 36, 37, 50]
    Sporobolomyces roseus Fungi, Basidiomycota, Microbotryomycetes, Sporidiobolaceae 4-декалактон персиковый [9, 36]
    Осуществленный направленный поиск перспективных объектов для биотехнологии ароматических продуктов в пределах родов Trichoderma, Ceratocystis, Aspergillus, Eremothecium и др. дал возможность охарактеризовать различия между видами, штаммами по уровню биосинтетической активности и составу эфирного масла [1, 2, 4, 5, 7–9, 14, 15, 17, 19–21, 27, 35–37, 42, 43, 45, 50]. Наибольший интерес с целью получения эфирного масла представляют виды родов Ceratocystis, Trichoderma, Eremothecium, Pichia, Saccharomyces и др.
    Среди основных направлений запаха смеси синтезируемых ими летучих душистых соединений можно выделить цветочный, причем преобладает аромат розы, который обеспечивается у большинства продуцентов только за счет β-фенилэтилового спирта в результате ферментативных реакций дезаминирования, декарбоксилирования и окисления L-фенилаланина [9, 27, 36]. Однако Ceratocystis sp., Eremothecium sp. и Kluyveromyces sp. способны также синтезировать монотерпеновые спирты (гераниол, цитронеллол, нерол, линалоол, фарнезол и др.), являющиеся главными компонентами розового эфирного масла [1, 2, 4, 5, 7, 8, 14, 19, 27, 31, 35, 36, 42, 43]. Этот натуральный продукт, цена которого на мировом рынке достигает 80$ за 1 грамм, чрезвычайно востребован [16, 26, 40]. Розовое масло и розовая вода широко применяются в парфюмерно-косметическом, кондитерском, мыловаренном, ликеро-водочном, а также фармацевтическом производствах, так как за счет входящих в них компонентов они обладают спазмолитическим, иммуномодулирующим, антиоксидантным и умеренным антибактериальным (бактериостатическим) действием, эффективны против широкого спектра бактерий, грибов, вирусов, обеспечивают повышение на их фоне чувствительности возбудителей к антибактериальным средствам, а также приятные органолептические характеристики позволяют их использовать в качестве корригантов с целью улучшения вкуса и запаха [3, 11, 32, 44].
    Возможность выделения монотерпеновых спиртов при культивировании этих продуцентов подтверждает наличие определенных ферментативных систем для их биосинтеза, непосредственно сопряженных с образованием предшественника терпенов и терпеноидов – изопентилдифосфата [25, 39, 46, 48]. Выяснение путей синтеза изопентилдифосфата и условий изомеризации нестабильных монотерпеновых спиртов имеет большое значение для регулирования ферментационного процесса при получении конечного продукта с конкретно заданным компонентным составом. Так, на основании родства Saccharomyces sp., Kluyveromyces sp., Eremothecium sp. [28, 29, 49] и их способности биосинтеза терпеновых соединений можно предположить наличие схожих ферментативных систем, катализирующих и регулирующих процессы образования и полимеризации изопентилдифосфата, изомеризации геранилдифосфата.
    Кроме того, многие микромицеты способны синтезировать такие душистые вещества с фруктовым запахом, которые относятся не только к классу сложных эфиров, как в случае с бактериями, но и к более сложным в отношении химического строения соединениям – лактонам. Хотя лактоны также производятся химической промышленностью, однако использование микроорганизмов имеет ряд преимуществ, особенно если необходимо получить оптически активные соединения. Trichoderma viride способна генерировать сильный кокосовый аромат при росте на простой питательной среде, который обусловлен в большей степени синтезом 6-пентил-2-пирона в количестве 170 мг на литр мкультуральной жидкости. Химический синтез этого соединения является 7-стадийным, что усложняет и удорожает промышленное производство. Персиковый аромат может быть получен при использовании культуры Sporobolomyces odorus, продуцента 4-декалактона [8, 21, 27, 36, 37].
    Однако грибы, в большей степени базидиомицеты, представляют также интерес как продуценты летучих душистых веществ с «грибным» запахом, который обусловлен алифатическими 8-углеродными соединениями (1-октен-1-ол, 1-октен-3-он, 1-октен-3-ол, 3-октанол и др.), некоторыми пиразинами и пирролами. Таким образом, при глубинном культивировании они могут быть использованы на производствах пищевой промышленности для получения натуральных ароматизаторов с грибным запахом [27, 31, 36].
    Уровень накопления ароматобразующих соединений, синтезируемых грибами, значительно варьируется от сотен мкг (Ceratocystis populina) до сотен миллиграмм (C. variospora, C. moniliformis, Eremothecium asbyi, E. gossypii, Trichoderma viride) на литр культуральной жидкости [1, 2, 4, 5, 7, 14, 15, 17–20, 35–37, 42, 43, 45, 50]. Одни из самых высоких показателей были отмечены у E. ashbyi. Синтез эфирного масла E.ashbyi достигает 180 мг на литр культуральной жидкости в течение первых двух суток роста на ферментационной среде, что может быть сопоставлено с содержанием эфирного масла в 500-600 г цветков розы [2, 4, 7, 42, 43]. Причем лучшие показатели по отношению максимального уровня накопления ароматобразующих соединений ко времени ферментации были достигнуты именно у аскомицетов (Ceratocystis sp., Eremothecium sp. и др.). Например, культура C. variospora способна синтезировать до 1 г эфирного масла на литр культуральной жидкости на 5 день культивирования, в то время как Bjerkondera adusta – 30 мг на 24 день, Lepistra irina – 81 мг на 28 день, Lentinus lepideus – 100 мг на 15 неделе, которые относятся к базидиомицетам [36].
    Заключение
    Показанное разнообразие ароматобразующих микроорганизмов подчеркивает их важную роль как альтернативных источников эфирных масел и летучих душистых соединений и необходимость их дальнейшего изучения с целью возможного внедрения биотехнологий на их основе в промышленное производство натуральных ароматизаторов. Представители микромира способны синтезировать широкий ряд химических соединений, обладающих разными направлениями запаха: фруктовый, цветочный, цветочно-фруктовый, маслянисто-сливочный, земляной и др. Полученные результаты позволяют выделить виды родов Ceratocystis, Eremothecium, Trichoderma, Kluyveromyces царства Fungi как наиболее перспективных для дальнейшего изучения продуцентов ароматобразующих веществ с фруктовым и цветочным ароматами, отличающихся высокими скоростью роста и уровнем накопления душистых соединений. Причем эфирные масла, синтезируемые представителями первых двух родов, представляют большую ценность, так как по компонентному составу наиболее приближены к розовому, одному из самых востребованных на мировом рынке, эфирному маслу.
    Комментарии 2 Комментарии
    1. Аватар для Ant26rus
      Ant26rus -
      Взрыв мозга!
    1. Аватар для Виктор
      Виктор -
      Ну теперь точно- "Мы умны как никогда, нас не победить"
  • Сообщения с форума

    Anton161

    Здравствуйте товарищи! Подскажите можно ли подключить сигнализатор fox mr+ К пейджеру mxr+ ?

    Проблемы с сигнализаторами. Ремонт.

    Anton161 Сегодня, 01:32 К последнему сообщению
    Peresvet

    Актуально?

    Продам безрукавку Trakker

    Peresvet Сегодня, 00:28 К последнему сообщению
    All_XimiK

    Извиняюсь, про бутылки затупил, уже читал,
    Бинокль пока не купил, старый продал, но это пол беды.
    Вы про эхолот расскажите!?

    Ловля тяжёлой рыбы на диком водоёме...

    All_XimiK Сегодня, 00:21 К последнему сообщению
    Peresvet

    Привет. Последняя цена? Шпуля пустая?

    Привет.

    Peresvet Сегодня, 00:20 К последнему сообщению
    TheCarp

    Новому году быть! Новым возможностям - тем более!
    В период с 15 декабря по 30 января Вы можете запастись

    НовостиАкции>2020

    TheCarp Сегодня, 00:00 К последнему сообщению
  • Записи в дневниках

    Виктор Шаповалов

    Как продлить срок службы карпового мешка???

    Как продлить срок службы карпового мешка??? Что такое карповый мешок - по сути это расходник, как и многое другое в карпфишинге. Однако можно существенно продлить срок его службы, соблюдая не хитрые...

    Виктор Шаповалов 05.12.2019 14:40
  • Последнее фото

    1. 20190710 143516