• Хеморецепция в жизни рыб. Ихтиологический минимум

    Для адаптации рыб к особенностям жизни в воде служат органы чувств: обоняние, вкус и осязание.

    Поскольку среда их обитания динамически неоднородна и может содержать как полезные, так и вредные для организма химические вещества, рыбы, подобно другим животным, анализируют хеморецепторами её состав и соответственно этому своим поведением реагируют на её изменения. Внешне это проявляется в инстинктивных действиях - врождённых, а также приобретенных рефлексах. При помощи органов чувств рыбы определяют состав среды обитания, качество пищи, опознают своих сородичей, отличают своего от чужака, врага от мирного соседа, разыскивают пищу, находят дорогу к местам нереста, откорма и т.д. По способу хеморецепции вкус и осязание осуществляются тактильно, контактно, обоняние - дистанционно.

    Строение обонятельных, вкусовых и осязательных анализаторов у рыб сложное. У круглоротых орган обоняния непарный. Он открывается на переднем конце рыла одной ноздрёй, ведущей в обонятельный мешок, от дна которого отходит своеобразный гипофизарный вырост, расположенный между передней частью мозга и нёбом. У настоящих рыб он парный и открывается наружу, как правило, двумя ноздрями на конце рыла или впереди глаз. У подавляющего большинства рыб хорошо развиты передние ноздри, а задние редуцированы. У двоякодышащих рыб и некоторых костистых придонных обонятельный мешок имеет еще и внутреннюю ноздрю - хоану, сообщающуюся с ротовой полостью. Орган обоняния у акул и скатов находится на нижней стороне головы, у остальных рыб - на верхней.

    Орган обоняния рыб - это тонко настроенный фильтр, отбирающий информацию из большого многообразия запахов, поступающих из-вне. Сущность сложного биохимического и электрофизического процесса обоняния (а также вкуса, осязания) остается до сих пор нераскрытой. Острота обоняния у рыб в тысячи, десятки тысяч раз превышает остроту вкуса. Особенно сильное оно у хищных рыб, которые охотятся за жертвой в одиночку, зачастую намного лучше, чем зрение. У ночных хищных рыб обоняние сильнее

    По силе обоняния позвоночные животные подразделяются на три группы: макро-сматики (с хорошо развитым обонянием - копытные животные, хищники), микро-сматики (с относительно слабым обонянием - птицы, ластоногие, беззубые киты, обезьяны) и аносматики (обоняние отсутствует - зубатые киты, в том числе дельфины). Среди рыб аносматиков практически нет. Человек по степени развития обоняния относится к микросматикам. Он способен улавливать ничтожные количества различных пахучих веществ в воздухе. Запах аммиака, например, человек может почувствовать при содержании 1 /40.000.000 г в 1 л воды. Многие наземные животные улавливают запахи намного лучше, чем человек. Собака может определить присутствие одной молекулы пахучего вещества в 1 л воздуха. Она чувствует запахи на расстоянии до 100 м, бизоны - до 1 км, слоны - до 5 км. Очень хорошо развито обоняние у акул, лососевых, угревых, тресковых, карповых и многих других рыб. Лососевые, например, улавливают присутствие одной части аминокислоты в восьми миллионах частей воды. Это примерно соответствует нескольким граммам пахучего вещества, растворённого в Белом море.

    Европейский угорь, мигрируя от берегов Европы через Атлантический океан в далекое Саргассово море, улавливает незначительные запахи, и они, вероятно, служат ему ориентиром на обратном пути. Он способен уловить запах фенилэтилалкоголя в пропорции 1 г вещества на 1 000 км2 воды (объём Ладожского озера). Акула ищет пищу по запаху и воспринимает минимальную вибрацию воды органами боковой линии, как бы рыщет в воде, передвигаясь зигзагами в зависимости от того, какая из ноздрей ощущает более сильный запах. Обоняние у акул настолько острое, что они улавливают одну каплю крови на расстоянии до 0,5 км. Особенно острое обоняние у акулы-молота, ноздри которой расположены рядом с глазами на концах расплющенной головы-кувалды (рис. 1). Некоторые запахи акулы не любят. Из-за этого они не употребляют каракатиц и других головоногих моллюсков, а разлагающееся мясо сородичей вызывает у них отвращение, поскольку в нем содержится отпугивающий акул ацетат аммония. Не любят акулы запах соединений уксусной кислоты и медного купороса. Препарат на основе этих запахов - антиакулин - спасает людей, случайно оказавшихся в местах, где царствуют морские «тигры». Некоторые рыбы не совершают длительных миграций и всегда по запаху возвращаются в однажды облюбованные места. Мирные рыбы по запаху определяют присутствие хищника, в свою очередь, запах мирных рыб - пищевой сигнал для хищников. Выигрывает в этой борьбе за жизнь тот, у кого более острое обоняние. Способность рыб реагировать на различные запахи учитывается в любительском, спортивном и промышленном рыболовстве. Рыбаки-любители, например, на приманку из отходов печеного хлеба, отрубей, жмыха, предварительно сдобренных конопляным маслом, ловят карасей. Некоторые птицы своим запахом привлекают рыб, которыми питаются. На Дунае живет длинноногая цапля, которая, купаясь в воде, только успевает глотать любопытную рыбу-мелюзгу.

    Некоторые химические вещества отрицательно влияют на рыб и вызывают их гибель. Пресноводные рыбы плохо переносят растворы солей. Сбрасываемые в реки и озёра отходы спиртовых, кожевенных, маслозаводов, животноводческих ферм, городских канализаций и т. д, могут вызвать массовую гибель рыб. Губительно сказываются на запасах морских рыб и других гидробионтов нефтяные загрязнения многих прибрежных акваторий. Это - один из труднопреодолимых факторов при размещении морских ферм искусственного разведения рыб и нерыбных объектов. Органы вкуса и осязания представлены у рыб группами чувствительных клеток, расположенных в коже губ, рта, усиков, на жабрах, в окончаниях брюшных и грудных плавников. Треска ощущает вкус пищи усиком, находящимся на конце нижней челюсти, и брюшными плавниками. Через осязание рыбы познают внешнюю среду и соответствующим образом реагируют на различные раздражения. Тактильные и вкусовые ощущения вызывают ориентировочную реакцию, болевые - оборонительную.

    У обитающих в мутных водах или ведущих сумеречный и ночной образ жизни рыб усы и мягкие отростки плавников приспособлены для поиска пищи и опознания сородичей. Биологический смысл осязательной сигнализации - контакт друг с другом и поиск пищи. Самец трех-иглой колюшки "приглашает" самку в гнездо уколом спинного шипа, самцы цихлид - укусами. Это - ориентировочные сигналы. Миксины практически слепы и ориентируются в поиске корма с помощью органов обоняния и осязания. У хищной рыбы с огромным ртом - кинжа-лозуба -нижняя челюсть служит органом осязания. Она длиннее верхней и выступает вперед коническим усиком. Ателеоповые рыбы имеют сложную систему органов осязания. Они ощупывают дно выдвинутыми вперед брюшными плавниками и захватывают обнаруженную пищу выдвижным, нижним ртом. У ножетелых рыб орган осязания - тонкий, заострённый и очень подвижный хвост. Днем эти рыбы стоят притаившись среди растений или камней. Обнаружив жертву, ножетелка броском хватает её и возвращается хвостом вперед, безошибочно нащупывая им обратную дорогу в покинутое убежище.

    У карповых рыб вокруг рта в той или иной степени развиты губы, покрытые многочисленными сосочками. Кроме того, в углах рта у них имеется пара усиков, а у некоторых видов под верхней челюстью - вторая пара усиков, более коротких. У многих из них рот выдвигается в трубочку, которая проникает глубоко в ил и засасывает различных мелких беспозвоночных (рис. 2). У хищников на вершине нижней челюсти развивается бугорок, который входит в расположенную на верхней челюсти выемку. Это приспособление помогает им захватывать и удерживать жертву. Хищные карповые, однако, не охотятся на крупную рыбу из-за отсутствия зубов на челюстях и желудка. В наших водоемах наиболее типичные представители хищников среди карповых - жерехи. Они собираются в небольшие группы и, разбив стайку молоди, стремительно набрасываются на рыбёшек. Жерехам зрение и осязание служат основными органами чувств в поиске и захвате корма. В наших широтах карповые наиболее массовые и характерные представители, у которых хеморецепция выполняет ведущую функцию в пищедобывательных, оборонительных и контактных реакциях.

    Значительно развито тактильное чувство и у сомовых. Функцию осязания у них выполняют усики, число и размеры которых у разных видов неодинаковые. Обыкновенный сом в поисках корма исследует илистое дно свисающими вниз мясистыми усами. Их у него два длинных на верхней челюсти и четыре коротких на нижней. У амурского сома одна пара усиков на нижней, другая — на верхней челюсти, у сомов-броняков - три пары длинных усиков, у угрехвостых - три или четыре пары. Кроме того, в коже угрехвостых сомов разбросаны своеобразные органы осязания, похожие на слизистые "ампулы Лоренцини", как у акул и скатов. У пальцепёрых рыб тактильную функцию выполняют нижние лучи грудных плавников. Они свободны, иногда сильно удлинены и превышают длину тела рыбы. Султанка отыскивает пищу (в основном полихет) парой длинных усиков, расположенных на подбородке (рис. 3). У морских петухов три нижних пальцевидных придатка грудных плавников служат для передвижения по грунту и поиска пищи. Этими наружными органами вкуса они выискивают спрятавшихся в иле моллюсков и ракообразных.

    Обоняние, осязание и вкус, осуществляя связь с внешней средой, наряду с другими органами чувств помогают рыбам приспособиться к условиям жизни в динамически непостоянной окружающей среде. Помимо рецепторов, улавливающих раздражения, исходящие от внешних биотических и абиотических факторов, у рыб, как и у других организмов, имеются рецепторы, воспринимающие сигналы, идущие от внутренней среды организма. Суммируя их, рыбы инстинктивно определяют свое поведение, подчиняясь регуляторным механизмам, обеспечивающим взаимосвязь функций внешних и внутренних рецепторов.

    В. Пономаренко // Рыбное хозяйство, 1993, -4.